The development of “population thinking” in fisheries biology between 1878 and 1930

Évolution du concept de « population en biologie » des pêches entre 1878 et 1930

¹ Department of Fïsheries and Oceans, Halifax Fisheries Research laboratory, Halifax, Nova Scotia B3J 2S7, Canada
² Institute of Marine Fisheries, Directorate of Fisheries, Bergen, Norway

Received: 11 April 1988
Accepted: 20 September 1988

Abstract

The early debate concerning the existence of several self-sustaining populations within the distributional limits of marine species centered on Atlantic herring in the northeastern Atlantic. Fr. Heincke convincingly resolved the controversy by extensive sampling of herring and sprat for the analysis of a large number of meristic and morphometric characters, and the development of new statistical methodology (including rudimentary multivariate statistics). He initially analysed the morphological variability at different parts of the life cycle of spring – and autumn – spawning herring aggregations off Kiel. This detailed study was accompanied by somewhat less-detailed sampling of herring and sprat from other locations in the Baltic Sea, North Sea, and Norwegian coastal waters. Heincke argued that a fundamental shift in both the species concept and the mechanism of speciation was required to account for the emerging empirical observations on marine fish. His observations and conclusions on the nature of geographic variability of fish species, even though revolutionary, were accepted rapidly. The influence of his studies on fisheries research, systematics, and evolutionary biology are evaluated. In addition, the contributions of J. Schmidt and J. Hjort to population thinking are briefly addressed. It is concluded that the studies by Heincke on herring populations, as well as having a major impact on subsequent developments in fisheries biology and management (in essence the definition of management units based on geographic populations or population complexes), also had an important impact on the biometricians (Weldon, Pearson) and the development of the evolutionary synthesis in the 1920s and 1930s (through Chetverikov, Dobzhansky, and Goldschmidt). Observations on geographic patterns in populations from terrestrial systems could be generalized to the oceans on the basis of Heincke's quantitative studies on herring and sprat (and the follow-up work on other fish species).

These early investigations on the very existence of marine populations by Heincke, Hjort and Schmidt are still pertinent to recruitment research and the studies underlying the definition of management units. An historical perspective may contribute to the resolution of present topical issues involving the regulation of populations.

Résumé

Les premiers débats sur l'existence de populations autonomes multiples à l'intérieur des limites de distribution d'une espèce ont porté sur le hareng de l'Atlantique dans le nord-est Atlantique. Fr. Heincke a tranché la controverse de manière convaincante par un échantillonnage intensif du hareng et du sprat, qui lui a permis d'analyser un grand nombre de caractères morphométriques et méristiques et de mettre au point une nouvelle méthode statistique (comprenant des statistiques à variables multiples initialement rudimentaires). Il a analysé la variabilité morphologique à différentes étapes du cycle de vie des reproducteurs de printemps et d'automne au sein d'agrégats de hareng au large de Kiel. Cette étude détaillée du hareng et du sprat provenant d'autres régions, la mer Baltique, la mer du Nord et les eaux côtières de la Norvège comprenait également un échantillonnage quelque peu allégé. Heincke fait valoir qu'une modification fondamentale aussi bien de la notion d'espèce que des mécanismes de la spéciation était nécessaire pour expliquer les nouvelles observations empiriques sur le poisson marin. Ses observations et conclusions sur la nature de la variabilité géographique des espèces de poissons, bien que révolutionnaires furent acceptées très rapidement. Les conséquences de ses travaux sur la recherche halieutique, la systématique et l'étude de l'évolution des poissons sont évaluées. De plus, l'apport de J. Schmidt et J. Hjort à la notion de population est brièvement abordé. On conclut que les études de Heincke sur les populations de harengs ont non seulement joué un rôle majeur sur les développements ultérieurs de la biologie et de la gestion des pêches (en essence, la définition des unités de gestion fondée sur les populations géographiques ou les complexes de populations, sur les spécialistes de la biométrie (Weldon, Pearson) et l'élaboration d'une synthèse de l'évolution dans les années 20 et 30 (par l'intermédiaire de Chetverikov, Dobzhansky et Goldshmidt). Les observations sur les répartitions géographiques des populations des systèmes terrestres pourraient être étendues aux océans en utilisant les études quantitatives de Heincke sur le hareng et le sprat (et les études ultérieures sur d'autres espèces de poissons). Ces premières investigations effectuées par Heincke, Hjort et Schmidt sur l'existence tangible de populations marines conservent leur pertinence pour les recherches sur le recrutement et les études nécessaires à la définition d'unités de gestion. Une analyse rétrospective des concepts et de leur évolution peut contribuer à la résolution des problèmes actuels de la régulation des populations marines.